Цвет бактерий, грамположительные и грамотрицательные бактерии

Бактерии, питающиеся железом, достанут из техногенных отходов высококачественные пигменты

Коллектив молодых ученых НИТУ «МИСиС» совместно с компанией «НВП Центр-ЭСТАгео» разработал новую технологию переработки металлургических и горнопромышленных отходов с помощью особых тионовых бактерий. Метод позволяет получить востребованные промышленностью высококачественные пигменты из материалов проблемных техногенных отвалов и утилизировать до 80% отходов.

Коллектив молодых ученых НИТУ «МИСиС» совместно с компанией «НВП Центр-ЭСТАгео» разработал новую технологию переработки металлургических и горнопромышленных отходов с помощью особых тионовых бактерий. Метод позволяет получить востребованные промышленностью высококачественные пигменты из материалов проблемных техногенных отвалов и утилизировать до 80% отходов.

В России ежегодно образуется около 6 млрд тонн металлургических и горнопромышленных отходов, при этом вторично используется только 15 % из них. Большая часть этого «мусора» не находит применения и отправляется в отвалы и хвостохранилища, создавая технические, технологические, экологические проблемы как для самих производств, так и живущих рядом людей. Металлургические компании платят по 0,5 рубля за хранение 1 тонны шлака в сутки.

При этом значительная часть отходов по содержанию железа зачастую сравнима с рудными концентратами и является ценным сырьем. Например, окалина прокатного и кузнечного производств может содержать до железа. Молодыми учеными кафедры физической химии НИТУ «МИСиС» совместно со специалистами компании «НВП Центр-ЭСТАгео» разработана биотехнология получения из таких техногенных отходов желтого пигмента для лакокрасочной и косметической промышленности.

Технология основана на методе, так называемого, бактериального выщелачивания. Особый род бактерий — тионовые или серобактерии — живут за счет того, что окисляют железо и серу в минеральном сырье. Они окисляют железо (из Fe2+ в Fe3+ ) в техногенных рудах, выделяя при этом энергию, необходимую для жизни этих микроорганизмов

«Чаще всего используются бактерии Acidithiobacillus ferrooxidans и Acidithiobacillus thiooxidans. Их размер составляет от 0,6 до 1,2 микрометра. Данные бактерии живут в кислой среде (рН при температуре °С, — рассказывает руководитель научной группы, магистрант кафедры физхимии НИТУ „МИСиС“ Иван Кочетов. ¬- В результате окисления цветные металлы (вредные примеси) выщелачиваются в раствор, техногенный материал дезагрегируется и обогащается продуктами жизнедеятельности бактерий, их метаболитами — липидами и органическими кислотами, улучшающими его пластичность и стойкость, что приводит к образованию нового высококачественного продукта — биопигмента с размером частиц от 3 до 50 нанометров».

Пигмент можно использовать в лакокрасочной, косметической, автомобильной, строительной и других отраслях промышленности. Биохимические краски на основе такого пигмента в несколько раз превосходят по качеству обычные химические краски. Одна тонна пигмента, по данным научного коллектива, стоит порядка тысяч долларов, при этом стоимость одного литра бактериального раствора составляет всего 0,7 рубля.

«С помощь отжига желтого пигмента (при температуре примерно +800 °С) мы получим такой же пигмент, только красного цвета. При добавлении в бактериальный раствор красной кровяной соли (K3[Fe(CN)6]), в результате качественной реакции на ионы железа, мы получили берлинскую лазурь, которая после сушки станет синим пигментом», — добавляет Иван Кочетов.

Таким образом, из отходов металлургического производства ученые НИТУ «МИСиС» в лабораторных условиях получили пигменты трех различных цветов, установив экспериментальным путем, что из 1 литра бактериального раствора можно получить примерно грамма пигмента.

На 1 тонну пигмента уйдет примерно 330 тысяч литров раствора, это 230 тысяч рублей. Совокупная стоимость такой промышленной партии пигмента составит примерно 1 миллион 300 тысяч рублей (около 20 тысяч долларов).

В настоящий момент группа продолжает исследования на предмет адаптации технологии к промышленному формату, а также получения из железосодержащих техногенных отходов магнитных порошков.

Работы выполняются при финансовой поддержке Фонда содействия инновациям программы «УМНИК» (договор от 19.12.2019 № 14911ГУ/2019).

Пурпурные бактерии

Пурпурные бактерии — это грамотрицательные микроорганизмы, входящие в классы Alpha-, Beta- и Gammaproteobacteria (рис. 7.42) и осуществляющие аноксигенный фотосинтез.

Рис. 7.42. Место пурпурных бактерий в филуме Proteobacteria

Фотосинтетический аппарат у них расположен по внутриклеточных выростах ЦПМ различной формы. По традиции очень разнородную группу пурпурных бактерий делят на серных, которые откладывают элементарную серу внутри и вне клеток, и несерных, никогда серу не откладывающих. Так, представители семейства Chromatiaceae откладывают элементарную серу внутри клеток и способны к автотрофии. Организмы семейства Ectothiorhodospiraceae также могут расти автотрофно, но элементарную серу откладывают вне клеток. Среди них много морских и алкалифильных видов. Порядки Rhodospirillales, Rhodobacterales, Rhodocyclales относятся к так называемым пурпурным несерным бактериям, которые не накапливают серу внутри клеток и преимущественно растут фотогетеротрофно. Пурпурные бактерии — одноклеточные организмы разной формы и размеров, часто образующие устойчивые сочетания клеток (диплококки, тетрады, сеточки, таблички и т.д.) (рис. 7.43, табл. 7.7). Среди них встречаются неподвижные, иногда содержащие газовые вакуоли формы, и клетки, имеющие жгутики. Подвижные виды обладают активным фототаксисом.

Рис. 7.43. Представители пурпурных бактерий:

аChromatium okenii; бThiopedia rosea; вThiocapsa roseopersicina; гEctothiorhodospira shaposhnikovir, dRhodospirillum rubrum; eRhodopseudomonas spheroides; жRhodomicrobium vannielii; зRhodocyclus purpureus

Краткая характеристика некоторых пурпурных бактерий

Пурпурные несерные бактерии

Спириллы с полярными жгутиками

Rhodospirillum

Филум Proteobacteria Класс

Л Iphaproteobacteria

Читайте также:  Антибиотики при менингите обзор препаратов, применение, показания и противопоказания, отзывы

Палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием

Rhodopseudomonas

Палочки, размножаются бинарным делением

Rhodobacter

Rhodovulvum

Овальные клетки с перитрихиальным жгутикованием, образуют гифы, размножаются почкованием

Rhodomicrobium

Большие сферические клетки, ацидо- филы (pH = 5,0)

Окончание табл. 7.7

Кольцеобразные изогнутые клетки

Rhodocyclus

Филум Proteobacteria Класс

Betaproteobacteria

Пурпурные серные бактерии:

А. Откладывают серу снаружи

Спириллы с полярными жгутиками

Ectothiorhodospira

Спириллы, экстремальные галофилы

Halorhodospira

Б. Откладывают серу внутри клетки

Овальные палочки с полярными жгутиками и без газовых вакуолей

Диплококки и тетрады без газовых вакуолей, неподвижны

Сферические или овальные клетки без газовых вакуолей с полярными жгутиками

Крупные спириллы без газовых вакуолей с полярными жгутиками

Thiospirillum

Мелкие изогнутые клетки без газовых вакуолей

Thiorhodovibrio

Филум Proteobacteria

Крупные палочки-веретенца без газовых вакуолей

(1,5—1,7 мкм х 16—32 мкм)’

Rhabdochromatium

Gammaproteobacteria

Неправильные сферические или овальные клетки с газовыми вакуолями, неподвижны

Amoebobacter

Палочки с газовыми вакуолями и полярными жгутиками

Lamprobacter

Сферические или овальные клетки с газовыми вакуолями и полярными жгутиками

Lamprocystis

Неподвижные палочки с газовыми вакуолями, образующие сетку

Thiodiction

Неподвижные сферические клетки с газовыми вакуолями в плоских тетрадах

Пурпурные бактерии размножаются бинарным делением или почкованием. Некоторые виды могут образовывать цисты и экзоспоры. Клеточная стенка пурпурных бактерий грамотрицательного типа покрыта слизистым слоем или капсулой, у некоторых представителей имеется S-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены пол и — р-гид роке иал каноат ы и гликоген.

Данные бактерии формируют только ФС I, содержащую Бхл а, b и каротиноиды. Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти в темноте. Из переносчиков у пурпурных бактерий обнаружены цитохромы, FeS-белки и тиоредоксины, убихиноны и менахиноны. При циклическом фотофосфорилировании Бхл а реакционного центра возбуждается и передает электрон на бактериофеофитин (рис. 7.44). Электрон проходит через хинон и ряд переносчиков назад к Р870, восстанавливая его. При этом на уровне цитохромов образуется АТФ.

Рис. 7.44. Схема фотосинтеза у пурпурных несерных бактерий:

пунктирная линия — обратный перенос электронов; Р870 — бактериохлорофилл а;

Бфео — бактериофеофитин; Q — хинон

Из-за отсутствия ФС II эти микроорганизмы не могут использовать воду как донор электронов в нециклическом электронном транспорте и поэтому не выделяют кислород при фотосинтезе. Пурпурные бактерии не образуют НАДН непосредственно в световых реакциях фотосинтеза. Чтобы синтезировать восстановительные эквиваленты, им необходимо либо использовать в качестве донора электронов молекулярный водород, который может напрямую восстановить НАД + , либо осуществить обратный перенос электронов с затратой энергии. В этом случае электрон, потраченный на восстановление пиридиннуклеотида, может быть получен от доноров электронов с более отрицательным потенциалом, чем вода, и, таким образом, легче окисляемых. Для этих целей пурпурные бактерии обычно используют H2S, S° и другие восстановленные соединения серы, а также простые органические вещества.

Пурпурные бактерии предпочитают расти на свету в анаэробных условиях. Некоторые представители пурпурных нессрных бактерий способны к росту в темноте, в том числе в микроаэрофильных и аэробных условиях. Для большинства видов необходима высокая интенсивность света (« 500 люкс), только род Amoebobacter требует низкой освещенности (50—100 люкс) при пониженных температурах роста. Большинство пурпурных бактерий мезофилы, к психроактивным организмам относятся члены родов Amoebobacter и Lamprocystis, а термофильные виды входят в роды Halorhodospira, Rhodocista, Thermochromatium. Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это ней- трофильные микроорганизмы (pH 6—8), но есть кислото- (Rhodobacter acidophila) и щелочелюбивые (Ectothiorhodospira, Halospira). Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмопротекторы (глицин-бетаин, эктоин, трегалозу). Источниками углерода для пурпурных бактерий могут быть углекислый газ и органические вещества (в том числе (^-соединения). При автотрофном росте С02 фиксируется в цикле Кальвина, активность которого подавляется добавлением органики. В отсутствие света роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Сахара используются пурпурными бактериями через гликолиз или КДФГ-путь. У большинства из них имеется полный или незамкнутый ЦТК и глиокси- латный шунт. У ряда пурпурных несерных бактерий без глиоксилатного шунта (Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides) обнаружен цитра- малатный цикл, в котором ацетил-КоА превращается в глиоксилат в цепи реакций: ацетил-КоА + пируват —> цитрамалил-КоА —» цитрамалат —» меза- конат —> мезаконил-КоА —> 3-метилмалил-КоА —> глиоксилат + пропио- нил-КоА. Далее глиоксилат включается в ЦТК при участии малатсинтазы, а пируват регенерирует из проиионил-КоА через карбоксилазную реакцию: пропионил-КоА —> метилмалонил-КоА —» сукцинил-КоА —» сукцинат —> —> фумарат —> малат —> оксалоацетат —> ФЕП —> пируват. Некоторые пурпурные бактерии способны к анаэробному дыханию с сульфатом, нитратом, серой, Fe 3+ , СО или органическими соединениями в качестве акцепторов электронов. Для бактерий родов Thiocapsa и Chromatium показан хемоли- тоавтотрофный рост с молекулярным водородом и сульфидом в качестве доноров электронов. Пурпурные бактерии используют широкий спектр соединений азота, многие из них способны к азотфиксации. Представители несерной группы нуждаются в витаминах.

Пурпурные бактерии — это, в основном, водные микроорганизмы, обычно живущие в бескислородных водах с сероводородом. Они развиваются на глубинах, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на больших глубинах. Бактерии несерной группы предпочитают богатые органикой пресные водоемы, болотистые почвы и прибрежные морские воды, при этом они редко образуют скопления, придающие воде окраску. Пурпурные серные бактерии, наоборот, образуют видимые скопления в прозрачных водоемах на границе анаэробной зоны. Такие слои лучше формируются в меромиктических (с более высокой придонной соленостью) или в голомиктических (с сезонной стратификацией) водоемах и но берегам морей в лиманных областях. В прибрежных зонах морей пурпурные бактерии ответственны за «красные приливы». Представители рода Ectothiorhodospira тяготеют к соленым и щелочным местообитаниям, морским эстуариям. В глобальном круговороте серы пурпурные бактерии функционально тесно связаны с сульфатредукторами. Характерно сосуществование аналогичных видов пурпурных бактерий в одном и том же слое водоема за счет «разобщения» их активностей во времени. Так, Chromatium okenii и С. vinosum различаются по константе сродства и скорости окисления сульфида. В периодической лабораторной культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много, С. okenii быстро окисляет сероводород, концентрация которого снижается в течение дня, и вечером С. vinosum начинает медленно окислять оставшееся малое количество H2S, а первый микроорганизм рост прекращает. Пурпурные бактерии обнаружены также в почве, но там их роль невелика.

Читайте также:  Препараты от головной боли при грудном вскармливании

Окраска по Граму — Gram stain

Окрашивание по Граму или окрашивание по Граму , также называемое методом Грама , представляет собой метод окрашивания, используемый для разделения и классификации видов бактерий на две большие группы ( грамположительные и грамотрицательные ). Название происходит от датского бактериолога Ганса Христиана Грама , который разработал эту технику.

Окрашивание по Граму позволяет дифференцировать бактерии по химическим и физическим свойствам их клеточных стенок , обнаруживая пептидогликан , который присутствует в клеточной стенке грамположительных бактерий. Грамотрицательные клетки также содержат пептидогликан, но очень маленький его слой, растворяющийся при добавлении спирта. Вот почему клетка теряет свой первоначальный цвет по сравнению с первичным пятном. Грамположительные бактерии сохраняют краситель кристаллического фиолетового и поэтому окрашиваются в фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии — нет; после стирки добавляется контрастное пятно (обычно сафранин или фуксин ), которое окрашивает эти грамотрицательные бактерии в розовый цвет. И грамположительные бактерии, и грамотрицательные бактерии принимают контрастное пятно. Однако контрастное пятно невидимо для грамположительных бактерий из-за более темного кристаллического фиолетового пятна.

Окраска по Граму почти всегда является первым шагом в предварительной идентификации бактериального организма. Хотя окрашивание по Граму является ценным диагностическим инструментом как в клинических, так и в исследовательских целях, не все бактерии могут быть окончательно классифицированы с помощью этого метода. Это дает начало группам с граммовой переменной и грамм-неопределенным .

Содержание

  • 1 История
  • 2 Использует
    • 2.1 Медицинское
    • 2.2 Механизм окрашивания
  • 3 Примеры
    • 3.1 Грамположительные бактерии
    • 3.2 Грамотрицательные бактерии
    • 3.3 Грампеременные и грамотрицательные бактерии
  • 4 Орфографическое примечание
  • 5 Смотрите также
  • 6 Ссылки
  • 7 внешние ссылки

История

Метод назван в честь его изобретателя, датского ученого Ганса Христиана Грэма (1853–1938), который разработал эту технику во время работы с Карлом Фридлендером в морге городской больницы в Берлине в 1884 году. Грам разработал свою технику не для того, чтобы отличать один тип бактерий от другого, но сделать бактерии более заметными на окрашенных участках легочной ткани. Он опубликовал свой метод в 1884 году и включил в свой краткий отчет наблюдение о том, что тифовая палочка не сохраняет окраску.

Использует

Окрашивание по Граму — это бактериологический лабораторный метод, используемый для дифференциации видов бактерий на две большие группы ( грамположительные и грамотрицательные ) на основе физических свойств их клеточных стенок . Окрашивание по Граму не используется для классификации архей , ранее бывших археабактериями, поскольку эти микроорганизмы дают сильно различающиеся ответы, которые не соответствуют их филогенетическим группам .

Окрашивание по Граму не является надежным инструментом для диагностики, идентификации или филогении, и его применение в микробиологии окружающей среды крайне ограничено . Он используется в основном для предварительной морфологической идентификации или для установления того, что в клиническом образце присутствует значительное количество бактерий. Он не может идентифицировать бактерии на уровне видов, и для большинства заболеваний его не следует использовать в качестве единственного метода идентификации бактерий. В лабораториях клинической микробиологии он используется в сочетании с другими традиционными и молекулярными методами для идентификации бактерий. Некоторые организмы являются грамм-переменными (это означает, что они могут окрашивать либо отрицательно, либо положительно); некоторые из них не окрашены ни одним из красителей, используемых в технике Грама, и не видны. В современной лаборатории экологической или молекулярной микробиологии большая часть идентификации выполняется с использованием генетических последовательностей и других молекулярных методов, которые гораздо более специфичны и информативны, чем дифференциальное окрашивание.

Окрашивание по Граму было предложено как такой же эффективный диагностический инструмент, как ПЦР, в одном отчете о первичном исследовании гонококкового уретрита.

Медицинское

Граму проводят на теле жидкости или биопсии , когда инфекция подозревается. Окрашивание по Граму дает результаты намного быстрее, чем культивирование , и особенно важно, когда инфекция может иметь важное значение для лечения пациента и прогноза; примерами являются спинномозговая жидкость при менингите и синовиальная жидкость при септическом артрите .

Механизм окрашивания

Грамположительные бактерии имеют толстую сетчатую клеточную стенку, состоящую из пептидогликана (50–90% клеточной оболочки), и в результате окрашиваются в пурпурный кристаллический фиолетовый, тогда как грамотрицательные бактерии имеют более тонкий слой (10% клеточной оболочки). конверт), поэтому не оставляют фиолетовых пятен и окрашиваются в розовый цвет сафранином. Есть четыре основных этапа окрашивания по Граму:

  • Нанесение первичного красителя ( кристаллический фиолетовый ) на закрепленный нагреванием мазок бактериальной культуры. Термофиксация убивает некоторые бактерии, но в основном используется для прикрепления бактерий к предметному стеклу, чтобы они не смывались во время процедуры окрашивания.
  • Добавление йодида , который связывается с кристаллическим фиолетовым и удерживает его в клетке
  • Быстрое обесцвечивание этанолом или ацетоном
  • Контрастный с сафранином . Карбол-фуксин иногда заменяют сафранином, поскольку он более интенсивно окрашивает анаэробные бактерии, но его реже используют в качестве контрастного красителя.
Читайте также:  УЗИ в Ногинске с адресами, отзывами и фото
Резюме окраски по Граму

Применение Реагент Цвет ячейки
Грамположительный Грамотрицательный
Первичный краситель кристально-фиолетовый пурпурный пурпурный
Захватывающий агент йод пурпурный пурпурный
Обесцвечивающее средство спирт / ацетон пурпурный бесцветный
Счетчик пятен сафранин / карбол фуксин пурпурный розовый

Кристаллический фиолетовый (CV) диссоциирует в водных растворах на CV +
и хлорид ( Cl —
) ионы. Эти ионы проникают через клеточную стенку и клеточную мембрану как грамположительных, так и грамотрицательных клеток. CV +
ion взаимодействует с отрицательно заряженными компонентами бактериальных клеток и окрашивает клетки в фиолетовый цвет.

Йодид ( I —
или я —
3 ) взаимодействует с резюме +
и образует большие комплексы кристаллического фиолетового и йода (CV – I) внутри внутреннего и внешнего слоев клетки. Йод часто называют протравой , но он является ловушкой, предотвращающей удаление комплекса CV – I и, следовательно, окрашивающей клетку.

Когда добавляется обесцвечивающий агент, такой как спирт или ацетон, он взаимодействует с липидами клеточной мембраны. Грамотрицательная клетка теряет свою внешнюю липополисахаридную мембрану, а внутренний пептидогликановый слой остается открытым. Комплексы CV – I вымываются из грамотрицательной клетки вместе с внешней мембраной. Напротив, грамположительные клетки обезвоживаются при обработке этанолом. Большие комплексы CV – I оказываются захваченными грамположительной клеткой из-за многослойной природы ее пептидогликана. Этап обесцвечивания имеет решающее значение и должен быть правильно рассчитан; окраска кристаллического фиолетового удаляется как с грамположительных, так и с отрицательных клеток, если обесцвечивающий агент остается на слишком долгое время (в течение нескольких секунд).

После обесцвечивания грамположительная клетка остается фиолетовой, а грамотрицательная клетка теряет фиолетовый цвет. Контркрашивание, которое обычно представляет собой положительно заряженный сафранин или основной фуксин, применяется последним, чтобы придать обесцвеченным грамотрицательным бактериям розовый или красный цвет.

Примеры

Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии обычно имеют единственную мембрану ( монодерму ), окруженную толстым пептидогликаном. Этому правилу следуют два типа: Firmicutes (кроме классов Mollicutes и Negativicutes ) и Actinobacteria . Напротив, представители Chloroflexi (зеленые несерные бактерии) являются монодермами, но обладают тонким или отсутствующим пептидогликаном (класс Dehalococcoidetes ) и могут окрашивать отрицательно, положительно или неопределенно; Члены Deinococcus-Thermus группы пятен являются положительными , но diderms с толстым пептидогликана.

Исторически грамположительные формы составляли тип Firmicutes — название, которое сейчас используется для самой большой группы. Он включает многие известные роды, такие как Bacillus , Listeria , Staphylococcus , Streptococcus , Enterococcus и Clostridium . Он также был расширен за счет включения Mollicutes , бактерий, таких как Mycoplasma, которые не имеют клеточных стенок и поэтому не могут быть окрашены по Граму, но происходят из таких форм.

У некоторых бактерий есть клеточные стенки, которые особенно хорошо удерживают пятна. Они будут казаться положительными при окрашивании по Граму, даже если они не имеют близкого родства с другими грамположительными бактериями. Эти бактерии называются кислотоустойчивыми , и их можно отличить от других грамположительных бактерий только с помощью специальных процедур окрашивания .

Грамотрицательные бактерии

Грамотрицательные бактерии обычно обладают тонким слоем пептидогликана между двумя мембранами ( дидермиями ). Большинство бактериальных типов являются грамотрицательными, включая цианобактерии , зеленые серные бактерии и большинство протеобактерий (за исключением некоторых представителей Rickettsiales и насекомых-эндосимбионтов Enterobacteriales ).

Грампеременные и грамотрицательные бактерии

Некоторые бактерии после окрашивания красителем по Граму дают картину с грамм-переменной: видна смесь розовых и пурпурных клеток. В культурах Bacillus, Butyrivibrio и Clostridium уменьшение толщины пептидогликана во время роста совпадает с увеличением количества клеток, окрашивающих грамотрицательные. Кроме того, у всех бактерий, окрашенных с помощью окрашивания по Граму, возраст культуры может влиять на результаты окрашивания.

Грамотрицательные бактерии не реагируют предсказуемо на окрашивание по Граму и, следовательно, не могут быть определены как грамположительные или грамотрицательные. Примеры включают многие виды Mycobacterium , включая M. tuberculosis и M. leprae .

Орфографическое примечание

Термин «окрашивание по Граму» происходит от фамилии Ганса Христиана Грама ; эпоним (Gram) поэтому капитализируются , но не нарицательным (пятно) , как это обычно для научных терминов. Прилагательные «грамположительный» и «грамотрицательный»; как одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо строчной «g», либо заглавной «G», в зависимости от того, чье руководство по стилю (если таковое имеется) регулирует создаваемый документ. Строчные буквы используются Центрами США по контролю и профилактике заболеваний и другими режимами стилей, такими как стиль AMA . В словарях можно использовать строчные и прописные буквы либо и то, и другое. Использование прописных букв «грамположительные» или «грамотрицательные» также часто встречается во многих статьях и публикациях научных журналов . Когда статьи отправляются в журналы, каждый журнал может применять или не применять собственный стиль к постпринтной версии. Версии препринта содержат тот стиль, который использовал автор. Даже в режимах стиля, в которых прилагательные «грамположительный» и «грамотрицательный» используются строчными буквами, по-прежнему используется заглавная буква «окраска по Граму».

Ссылка на основную публикацию
Хронический панкреатит код по МКБ-10
Другие болезни поджелудочной железы (K86) Исключены: кистофиброз поджелудочной железы (E84.-) опухоль из островковых клеток поджелудочной железы (D13.7) панкреатическая стеаторея (K90.3)...
Хондроксид уколы инструкция по применению, цена, отзывы, аналоги
Хондроитин сульфат - отзывы, инструкция по применению, аналоги и цены Отзывы врачей - Хондроитин сульфат Замечательный эффект,если еще добавить применение...
Хондромаляция надколенника Спорт-Мед
Боль по передней поверхности колена Боль по передней поверхности колена. Артроз, хондромаляция надколенника Хондромаляция надколенники и пателлофеморальный артроз — это...
Хронический половой герпес методы лечения
Герпес Что такое герпетическая инфекция? Генитальный герпес – инфекция, передаваемая половым путем (ИППП). Вызывает заболевание вирус простого герпеса 1 или...
Adblock detector