Фотосинтетические пигменты находятся 1

Фотосинтетические пигменты находятся

Гусев М. В., Минеева Л. А. — Микробиология

В представленном в этой главе материале проанализированы энергетические процессы, сформированные на первом этапе эволюции жизни на Земле. То, что брожение — наиболее примитивный способ получения энергии организмами, в настоящее время никем не ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией в мире прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно. Описание представленных в этой главе нескольких групп анаэробных эубактерий, в первую очередь, пропионовокислых бактерий и клостридиев, служит иллюстрацией этого.

Глава 14. Фотосинтез. Типы жизни, основанные на фотофосфорилировании

В предыдущей главе был рассмотрен ряд групп прокариот, относящихся к эубактериям, получающих энергию в реакциях субстратного фосфорилирования и не зависящих от молекулярного кислорода. Их предки появились на Земле, когда в ее атмосфере отсутствовал O2. Единственным источником свободной энергии, доступным первобытным организмам, была химическая энергия органических молекул, возникших в основном абиогенным путем. Увеличение численности популяций приводило к возрастанию использования органических молекул в окружающей среде, которое на определенном этапе стало превышать их накопление. В результате органические вещества постепенно исчерпывались из среды. Создавалась критическая ситуация, вызываемая нехваткой соединений, которые могли бы служить источником свободной энергии для организмов. Перед ними возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии. В энергетическом плане необходимо было найти способ получения энергии за счет постоянно действующего источника. Такой источник энергии представляет собой солнечная радиация. Глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Таким образом, фотосинтез обязан своим «происхождением» экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты.

Жизнь за счет анаэробных превращений органических субстратов привела к возникновению анаэробной формы жизни за счет света. Для этого прежде всего должны были возникнуть молекулы, поглощающие кванты света. Когда сформировались структуры для улавливания света, появилась возможность использования световой энергии. То, как эта возможность реализовывалась, доказывает наличие нескольких типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами эубактерий, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света. Фотосинтезирующие эубактерий представлены пурпурными и зелеными бактериями, гелиобактериями, цианобактериями51 и прохлорофитами.

51 В ботанической литературе — сине-зеленые водоросли.

Пигменты фотосинтезирующих эубактерий

Для абиогенного синтеза органических веществ в основном требовался ультрафиолет. Все известные в настоящее время фотосинтезирующие организмы используют в процессе фотосинтеза видимый и инфракрасный свет. Наиболее богатые энергией ультрафиолетовые лучи в фотосинтезе практически не используются (см. рис. 35). Это связано с фотохимическими эффектами разных частей спектра, рассмотренными ранее.

Фотосинтезирующие эубактерий обязательно содержат магнийпорфириновые пигменты — хлорофиллы. Известно больше десяти видов хлорофиллов, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра.

Вероятно, первыми фоторецепторами, предшественниками современных хлорофиллов, следует считать порфирины, структура которых обеспечивает поглощение умеренно энергизованных квантов света. Экспериментально показана возможность синтеза порфиринов абиогенным путем из простых веществ в условиях, имитирующих условия первобытной Земли.

Важным моментом в эволюции порфиринов явилось включение ионов металла в центр порфиринового ядра. Все порфирины, обладающие фоторецепторным действием, являются магниевыми комплексами. Порфирины, участвующие в темновом транспорте электронов (цитохромы), а также ферменты каталаза и пероксидаза содержат в центре порфиринового кольца атом железа.

Итак, способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных трупп фотосинтезирующих эубактерий. Соотношения между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты эубактерий обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300 — 1100 нм.

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды). Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей52, от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света, а также защита каротиноидами хлорофилла от синглетного кислорода.

52 Сопряженными называются двойные связи, чередующиеся с простыми, т. e. -CH=CH-СH=CH-.

Хлорофиллы

Рис. 68. Обобщенная формула хлорофиллов. Римскими цифрами указаны пиррольные кольца. Химическая природа радикалов R1 — R7 приведена в табл. 19

У фотосинтезирующих эубактерий известно больше десяти видов хлорофиллов (рис. 68, табл. 19). Хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, e, g53. Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму бактериохлорофилла: a или b. Небольшие различия в химическом строении приводят к существенным изменениям в спектральных свойствах этих пигментов. Пурпурные бактерии, содержащие бактериохлорофилл a, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У видов, имеющих бактериохлорофилл b, максимум поглощения в красной части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и приходится на 1020 — 1030 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм. Дальше бактериохлорофилла b не поглощает ни один известный фотосинтетический пигмент. Основными хлорофилльными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d или e, незначительно различающиеся между собой по спектрам поглощения (табл. 19). Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в небольшом количестве содержится бактериохлорофилл a. Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатно анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis, выделенных в группу гелиобактерий.

53 Бактериохлорофиллы a, b и c, по последним данным, существуют в нескольких модификациях, так как радикал R6 может быть фитолом, фарнезолом, геранил-гераниолом или другим многоатомным спиртом (табл. 19).

Эубактерии, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерий — это хлорофилл a, единственный вид хлорофилла, обнаруженный в этой группе; в клетках прохлорофит — хлорофиллы a и b. Присутствие этих пигментов обеспечивает поглощение света до 750 нм.

Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов по глощения. В клетке спектральные свойства хлорофиллов определяются нековалентными взаимодействиями молекул пигмента друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.

Фикобилипротеины

Таблица 19. Различия в химическом строении хлорофиллов фотосинтезирующих эубактерий и основные максимумы их поглощения в клетке

Химическая природа радикалов, указанных на рис. 68

Основной максимумпоглощения в клетке, нм

Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерий54. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (рис. 69). Молекулы фикобилипротеинов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц — a и b, к каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Некоторые данные относительно строения и спектральных свойств фикобилипротеинов цианобактерий приведены в табл. 20.

34 Фикобилипротеины содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей.

Таблица 20. Строение и спектральные свойства основных фикобилипротеинов цианобактерий

Субъединичный состав мономера

Число и тип молекул хромофоров, связанных с субъединицами*

Состояние пигмента в клетке

Основной максимум поглощения, нм

* ФЭБ — фикоэритробилин; ФЦБ — фикоцианобилин.

Различия в спектральных свойствах фикобилипротеинов определяются аминокислотной последовательностью a- и b-полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. Так, переход аллофикоцианина из мономерного состояния в гримерное сопровождается изменением максимума поглощения от 616 до 654 нм. Степень агрегирования зависит от вида и возраста культуры, а также от внешних факторов: pH, ионной силы раствора, температуры. В основе агрегирования молекул фикобилипротеинов лежат гидрофобные взаимодействия между мономерами. Значение способности фикобилипротеинов к агрегированию становится понятным при формировании ими фикобилисом — структур, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.

Читайте также:  Когда в моче появляется ХГЧ

Рис. 69. Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоцианинов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973)

Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700 нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой. Все цианобактерий содержат небольшие количества аллофикоцианина и его длинноволновой формы — аллофикоцианина B, а также значительные количества фикоцианина, одного из основных клеточных пигментов, содержание которого в условиях низкой освещенности может достигать 60% от общего уровня растворимых белков клетки. Некоторые цианобактерий содержат также второй основной фикобилипротеин — фикоэритрин. Способность синтезировать фикоэритрин может быть конститутивным свойством организма или индуцироваться в определенных условиях освещения.

Каротиноиды

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена:

Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изопреноидных остатков. У некоторых каротиноидов полиизо- преноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каротиноиды называются алифатическими. У большинства на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому или (3-иононовому кольцу. Каротиноиды первого типа относятся к арильным, второго — к алициклическим. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых ксантофиллы.

Состав каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены определенные каротиноиды или наборы последних.

Рис. 70. Структурные формулы некоторых каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий (по Кондратьевой, 1972; Nichols, 1973)

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий найдено небольшое количество (3-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариотных организмов. Структурные формулы некоторых характерных для пурпурных бактерий каротиноидов представлены на рис. 70, 2 — 5. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета.

Зеленые бактерии по составу каротиноидов отличаются от пурпурных. Основные каротиноиды зеленых серобактерий — арильные, содержащие 1 или 2 ароматических кольца, а также алициклический каротиноид g-каротин (рис. 70, 6 — 9). Иной состав каротиноидов у зеленых нитчатых бактерий. Эта группа эубактерий, цианобактерий и прохлорофиты содержат алициклические каротиноиды с одним или двумя b-иононовыми кольцами. Основной пигмент — b-каротин, составляющий иногда больше 70% общего количества каротиноидов клетки. Специфическим ксантофиллом этих групп является эхиненон, а также гликозидные производные некоторых кислородсодержащих каротиноидов типа миксоксантофилла (рис. 70, 1, 10, 11).

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400 — 550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. Функции каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода.

Спектры поглощения клеток разных групп фотосинтезирующих эубактерий

Пигментные наборы фотосинтезирующих эубактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии (рис. 71; см. рис. 35). Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Несомненно экологическое значение этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.

Строение фотосинтетического аппарата эубактерий

Рис. 71. Спектры поглощения клеток эукариотной зеленой водоросли Chlorella pyrenoidosa и представителей разных групп фотосинтезирующих эубактерий: цианобактерии (Anacystis nidulans, Synechococcus), зеленых (Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii) и пурпурных (Chromatium okenii, Rhodopseudomonas viridis) бактерий

Фотосинтетический аппарат основных групп эубактерий организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: 1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; 2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; 3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы a в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов, наряду с другими, а также пигментами иных типов (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У недавно описанных гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра (табл. 21).

Фотосинтетические пигменты находятся

В муссонных тропических лесах Вьетнама четко выделяются два сезона: влажный и сухой. Во время влажного сезона выпадает до 85 % годовой суммы осадков [2]. Такие резкие вариации климатических условий в течение года приводят к необходимости растений адаптироваться к изменению условий произрастания. Изменение гидрологических условий в течение года вызывает изменения в количестве и составе фотосинтетических пигментов [9], которые влияют на фотосинтетические свойства и, следовательно, на накопление биомассы растений.

Однако эта сезонная контрастность в условиях водного режима не оказывает большого влияния на условия освещенности под пологом леса. Виды, растущие в этих затененных условиях, относятся к разным жизненным формам и их можно разделить на две основные группы: одни находятся в этих условиях в течение всего онтогенеза, а другие – только на ранних этапах.

Таким образом, на начальных этапах онтогенеза растениям тропического леса необходимо адаптироваться одновременно к двум стрессовым факторам: низкой освещенности и изменению гидрологических условий в течение года. Вопрос о путях адаптации в условиях сезонного изменения климата тропического леса остается открытым и, прежде всего, это касается фотосинтетического аппарата. Вклад видов в общий годичный углеродный баланс будет определяться их функциональной активностью в разные сезоны года.

Целью нашей работы было сравнительное изучение сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений разных жизненных форм, произрастающих под пологом тропического леса.

Материал и методы исследования

Исследование было проведено в южном Вьетнаме в национальном парке «Кат Тиен» (11° с.ш., 107° в.д.). Территория Вьетнама согласно классификации климатов Б.П. Алисова (классификация по режиму циркуляции воздушных масс – см. [Хромов, Петросянц, 2001]) относится к субэкваториальному климату (климат экваториальных муссонов). Во время влажного сезона, длящегося с мая по октябрь, выпадет до 85 % годовой нормы осадков (рисунок). Среднегодовая температура воздуха составляет 26,4°С [2]. Освещенность под пологом леса на высоте 1 м составляет менее 1 % от освещенности открытого места.

Сезонная динамика суммарных осадков (мм*сут-1) в национальном парке «Кат Тиен» в 2012 г.

Объектами исследования были растения двух разных жизненных форм:

– деревья: Lagerstroemia calyculata Kurz. (Lythraceae) – подрост верхнего яруса, Pterospermum sp. (Sterculiaceae) – подрост второго-третьего яруса, Phyllantus sp. (Euphorbiaceae) – вид нижнего яруса;

– лианы: Ancistrocladus tectorius (LOUR.) MERR. (Ancistrocladaceae), Dalbergia sp. (Fabaceae), Calamus sp. (Arecaceae). Ancistrocladus tectorius и Dalbergia sp. могут достигать высоты деревьев второго подъяруса, Calamus sp. выносит крону на высоту крон деревьев третьего и четвертого подъярусов (Кузнецов, 2003).

Содержание фотосинтетических пигментов определяли один раз в месяц в течение влажного (август – сентябрь 2011 г.) и сухого (декабрь – март 2011–2012 гг.) сезонов. Пробы листьев брали с 3 растений (по 5 листьев с каждого растения) из средней части кроны в 11–12 ч (местное время). Образцы помещали в темные полиэтиленовые пакеты со льдом и доставляли в лабораторию. Анализ проводили в день сбора. Пигменты экстрагировали 96 % этанолом. Оптическую плотность экстракта определяли на спектрофотометре (APEL, PD-303, Япония). Содержание пигментов рассчитывали по формулам, представленным в работе Wintermans и De Mots [12]. Размер светособирающего комплекса (ССК) был рассчитан с предположением, что весь хлорофилл b входит в ССК и соотношение ХЛ a/b в ССК равно 1,2 [8]. Для каждого показателя фотосинтетического аппарата было рассчитано среднее арифметическое значение для каждого сезона. Данные обработаны с помощью дисперсионного анализа с использованием программы STATISTICA [2].

Читайте также:  Аллергия на Манту у ребенка симптомы и фото реакции, антигистаминные препараты перед прививкой

Результаты исследования и их обсуждение

Проведенные исследования по содержанию пигментов показали, что содержание суммы хлорофиллов варьируется у всех исследованных видов в сухой сезон от 7,0 мг/г (Pterospermum sp) до 10,2 мг/г (Dalbergia sp); во влажный сезон диапазон варьирования составляет от 7,8 мг/г (Calamus sp.) до 12,5 мг/г (Dalbergia sp). Изменения в содержании каротиноидов составляют в сухой сезон от 0,9 мг/г (Pterospermum sp) до 1,5 мг/г (Dalbergia sp), во влажный – от 1,1 мг/г (Calamus sp) до 1,7 мг/г (Dalbergia sp.) (табл. 1, 2). Отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (ХЛ a/b) отличалось незначительно у изученных видов и варьировалось в сухой сезон от 1,6 (Ancistrocladus sp.) до 1,9 (Calamus sp.); во влажный – от 1,9 (Ancistrocladus sp.) до 2,2 (Calamus sp., Phyllantus sp.). Следует отметить высокие отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам (ХЛ/каротиноиды): в сухой сезон от 6,9 (Dalbergia sp.) до 8,1 (Ancistrocladus sp.); во влажный сезон – от 6,2 (Phyllantus sp.) до 7,2 (Dalbergia sp.). Все виды имели высокое значение ССК: в сухой сезон – от 77 (Calamus sp.) до 87 % (Ancistrocladus sp.), во влажный сезон – от 69 (Phyllantus sp.) до 75 % (Ancistrocladus sp.) (табл. 1, 2).

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение сухого сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение влажного сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Сравнение показало, что содержание пигментов между видами достаточно сходное и не зависит от жизненной формы; среднее содержание пигментов (хлорофилла а и суммы каротиноидов) во влажный сезон увеличивается, хотя реакция отдельных видов различается.

Анализ полученных данных по отдельным видам показал, что их реакция по содержанию пигментов на изменение гидрологического режима различается, и можно выделить две группы видов: у первой группы содержание пигментов достоверно различается в разные сезоны, у второй – изменяется незначительно или эти изменения отсутствуют (табл. 1, 2). К первой группе относятся два древесных вида: Lagerstroemia sp., Pterospermum sp. и две лианы: Ancistrocladus sp., Dalbergia sp. Для этих видов была выявлена зависимость содержания фотосинтетических пигментов от сезона года: содержание хлорофилла а во влажный сезон увеличивается у деревьев на 19, 42, у лиан – на 18, 24 % соответственно, а каротиноидов у деревьев на 25, 44, у лиан – на 30, 15 % соответственно по видам.

Ко второй группе относятся два вида – Phyllantus sp. (дерево) и Calamus sp. (лиана). У этих видов содержание фотосинтетических пигментов изменяется незначительно (по всем показателям в пределах 10 %). Эти данные поддерживаются и результатами дисперсионного анализа (табл. 3), где достоверная связь разной степени прочности отмечается в основном у видов первой группы.

Проведенный анализ показал, что все найденные характеристики пигментного аппарата (относительно высокие значения содержания суммы хлорофиллов и низкие каротиноидов, низкие значения соотношения ХЛ a/b, высокие значения соотношения ХЛ/car и высокие значения ССК) соответствуют растениям теневых местообитаний, в которых ведущим фактором являются условия освещения [6, 10,13]. Сходные значения содержания фотосинтетических пигментов у видов, растущих под пологом муссонного тропического леса в разные сезоны года, свидетельствуют о том, что ведущим фактором, определяющим развитие растений на начальных этапах онтогенеза, являются условия освещенности. К этому же заключению приходит в своих работах Schnitzer, который отмечает, что основным фактором во влажных тропических лесах, определяющим развитие растений независимо от сезона является свет [11].

Анализ зависимости содержания фотосинтетических пигментов от сезона года

Нами не было найдено различий в содержании фотосинтетических пигментов между лианами и деревьями, что согласуется с данными, полученными Sanchez-Azofeifa с соавторами [10], которые также не обнаружили разницы в содержании хлорофиллов, каротиноидов и отношении ХЛ/car в листьях лиан и деревьев во влажных тропических лесах. Но эти авторы работали со взрослыми деревьями и лианами, и это условие усложняет однозначную интерпретацию.

У четырех (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) изученных нами видов было найдено значительное изменение содержания фотосинтетических пигментов в сезонной динамике. Подобные результаты получены в работе Morais с соавторами [9], которые обнаружили увеличение содержания хлорофиллов во влажный сезон по сравнению с сухим у деревьев, произрастающих в сельве Амазонки. Особого внимания заслуживает факт увеличения содержания каротиноидов во влажный сезон, что, по мнению Frank с соавторами [7], способствует не только защите фотосинтетического аппарата от окислительного стресса [5], но и большему поглощению света. Увеличение ХЛ a/b, которое отмечается в нашей работе во влажный сезон, свидетельствует о повышении способности растений к поглощению света низкой интенсивности. Однако увеличение поглощения световой энергии должно сопровождаться ее более эффективным использованием в фотохимических реакциях. В нашей работе мы отмечаем только повышение содержания хлорофилла a, что, с большой долей вероятности, может быть связано с увеличение числа реакционных центров и, значит, с увеличением эффективности использования световой энергии. Результатом наблюдаемых изменений работы фотосинтетического аппарата может быть ускорение роста и развития растений и повышение их продуктивности. Это дает основание еще для одной гипотезы: в условиях влажного сезона снижается нагрузка на антиоксидантные системы, что и может быть причиной увеличения содержания хлорофилла а и эффективности фотохимических реакций фотосинтеза.

Полученные нами данные о сходстве реакции растений разных жизненных форм представляют большой интерес. Это прежде всего связано со сходством реакции пигментного аппарата растений видов разных жизненных форм на условия освещенности подлеска при отсутствии водного дефицита и при его наличии. В нашей предыдущей работе по водному режиму [1] также было показано существование двух групп видов в зависимости от факторов среды, и данные нашего исследования подтвердили наше заключение относительно того, что такие виды, как Ancistrocladus sp., Pterospermum sp., и Lagerstroemia sp., зависят от изменения факторов среды при переходе от сухого к влажному сезону. Наиболее значимые изменения в параметрах фотосинтетического аппарата были обнаружены у Pterospermum sp., у которого ведущим экологическим фактором является освещенность, и в ответ на изменение условий увлажнения этот вид наиболее значимо изменяет параметры фотосинтетического аппарата. Этот вид в отличие от Lagerstroemia sp. – доминанта этого типа леса, может выйти на более высокий ярус только в том случае, если появятся специальные условия, поскольку он не является исходно доминантом этих лесов. Виды второй группы, сохраняющие параметры фотосинтетического аппарата в течение годичного цикла, входят в группу видов с широкой экологической амплитудой и системами эндогенной регуляции основных физиологических процессов. Так, было показано, что Calamus sp. способен к системной регуляции водного режима, что и может обеспечить относительную стабильность его пигментного аппарата в обоих сезонах вегетации [1].

Выявленные различия между видами свидетельствуют о различных взаимоотношениях изученных видов с факторами среды. Таким образом, для видов муссонного тропического леса можно выделить два типа реакции на изменение факторов среды – лабильных и стабильных типов растений, что, как показало исследование, не зависит от жизненной формы, а определяется их исходной стратегией.

Читайте также:  32 неделя беременности от зачатия что происходит с малышом и мамой, фото живота, узи плода

Результаты исследования показали, что независимо от жизненной формы основным фактором в муссонных тропических лесах, оказывающим влияние на развитие растений на начальных этапах онтогенеза, является свет. Нами не было выявлено разницы в содержании фотосинтетических пигментов и их отношениях между двумя жизненными формами как в сухой, так и во влажный сезоны. В то же время в зависимости от ответа растений на изменение гидрологических условий произрастания в течение года было выделено две группы растений – лабильных и стабильных типов растений. У лабильных растений (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) наблюдаются значительные изменения в содержании фотосинтетических пигментов в течение года, что может приводить к изменению скорости роста и развития и повышению продуктивности растений. Для растений второй группы (Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) характерна относительная стабильность характеристик фотосинтетического аппарата, что может быть связано с эндогенной регуляцией основных физиологических процессов, в том числе с регуляцией водного режима.

Авторы выражают благодарность руководству Российско-Вьетнамского Тропического центра и администрации национального парка «Кат Тиен» за возможность проведения исследований.

Исследования выполнены в рамках плановой темы Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра, а также при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 12-04-31234 и при поддержке Программы стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

Рецензенты:

Кособрюхов А.А., д.б.н., старший научный сотрудник, руководитель группы экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино;

Шмакова Н.Ю., д.б.н., руководитель сектора экофизиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-интитута им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Кировск.

Фотосинтетические пигменты

У высших растений имеется три группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты, содержащие Mg-порфириновый комплекс. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (рис 6.5).

У фотосинтезирующих организмов кроме хлорофилла a имеются хлорофиллы b, с и d, которые расширяют спектр поглощения света.

Рис. 6.5. Строение хлорофилла а

В поглощении световой энергии участвуют каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) — у фотосинтезирующих эукариот, и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) — у цианобактерий и красных водорослей.

В клетке молекулы хлорофилла вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, образуют светособирающие хлорофилл-белковые комплексы (ССК). Молекулы ССК имеют максимум поглощения при разной длине волны и расположены от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей.

Важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона.

В процессе фотосинтеза у растений принимают участие две фотосистемы.

Фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700).

Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680).

Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно, и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

Световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла и другими связанными с ним пигментами. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к молекуле пигмента П700 (Е = + 0,43В), которая переходит в возбужденное состояние (Е = ‒ 0,80 В) и легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передается на филлохинон (витамин К) – вторичный акцептор и затем на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е = ‒ 0,43В). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е = ‒ 0,32В). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является ФАД.

Последовательность расположения переносчиков определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала: электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала (рис. 6.6).

Рис 6.6. Электрон-транспортная цепь в мембране тилакоида

Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П700становится снова + 0,43 В (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода.

В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 (Е = ‒ 0,7 В) воспринимается первичным акцептором, которым является молекула феофитина. Затем электрон передается на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. От пластохинона электроны поступают на b/f-комплекс и передаются через железосерный белок на цитохром. Цитохром относится к группе цитохромов с = +0 ,36 В). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fe 3+ + е — —> Fe 2+ . Следующий переносчик — пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е = + 0,37 В), осуществляющих электронный транспорт: Cu 2+ + е — —> Сu + . Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и фотосистемой I. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав фотосистемы II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Водоокисляющий комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются внутрь тилакоида.

2Мn 4+ + 2Н2 —> 2Мn 2+ + 4Н + + 4е + 02

Таким образом, в результате работы фотосистемы II происходит окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве. Протоны внутрь тилакоида перекачиваются также через b/f-комплекс за счет энергии, которая выделяется в окислительно-восстановительной реакции при транспорте электронов. В результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, который является промежуточной формой запасания энергии и используется для синтеза АТФ протонной АТФ-синтазой.

Помимо полного нециклического пути переноса электрона, описанного выше, может протекать и циклический путь. В этом случае ферредоксин вместо НАДФ + восстанавливает пластохинон, который переносит электрон назад на b/f-комплекс. В результате образуется бóльший протонный градиент и больше АТФ, но не восстанавливается НАДФ + .

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме и не является светозависимой.

С3-фотосинтез (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл) состоит из трёх стадий (рис. 6.7):

регенерация акцептора CO2.

Рис. 6.7. Цикл Кальвина

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы.. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и является наиболее распространённым ферментом в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение (С6), распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая является первичным продуктом фотосинтеза.

Во второй стадии ФГК фосфорилируется и восстанавливается с образованием глицеральдегид-3-фосфата (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Две молекулы ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Таким образом, для синтеза 1 молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН∙Н + и 18 АТФ.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и других факторов внешней среды.

Ссылка на основную публикацию
Формула сульфацила натрия, помощь альбуцида при ринитах и конъюнктивитах
Альбуцид – глазные капли детям до года: инструкция Современный фармацевтический рынок предлагает потребителю огромный выбор лекарственных препаратов широкого спектра действия....
Филлеры в носогубки техника введения, сколько держится результат, последствия
Носогубные складки Как убрать носогубные складки? Коррекция носогубных складок инъекционными филлерами (контурная пластика). Носогубные складки В жизни любого человека наступает...
Филлеры для увеличения губ Какой лучше, фото до и после увеличения филлером Принцесс
Филлеры гиалуроновой кислоты в интернет-магазине Филлеры на основе гиалуроновой кислоты предназначены для проведения косметологических процедур и омоложения кожи. В переводе...
Формулы объема геометрических фигур
Площадь сферы. Объем шара Многие из нас любят играть в футбол или, по крайней мере, почти каждый из нас слышал...
Adblock detector